侵染大腸桿菌（Ecoli）的一種噬菌體。通常侵M染其進(jìn)行接合的供體菌株，并特異地吸附在此菌的性纟散毛上。其形態(tài)為無(wú)尾部的多面體，直徑約25納米（nm）。

外文名

Ecoli

直徑

25納米

特性

作為病毒的一種，噬菌體具有病毒特有的一些特性：個(gè)體微??；不具有完整細胞結構；只含有單一核酸。噬菌體基因組含有許多個(gè)基因，但所有已知的噬菌體都是在細菌細胞中利用細菌的核糖體、蛋白質(zhì)合成時(shí)所需的各種因子、各種氨基酸和能量產(chǎn)生系統來(lái)實(shí)現其自身的生長(cháng)和增殖。一旦離開(kāi)了宿主細胞，噬菌體既不能生長(cháng)，也不能復制。

種類(lèi)

（一）噬菌體-種類(lèi)

：因為噬菌體主要由蛋白質(zhì)外殼和核酸組成，所以，可以根據蛋白質(zhì)外殼或核酸的結構特點(diǎn)對噬菌體進(jìn)行分類(lèi)。

1.根據

蛋白質(zhì)結構

分類(lèi)：

①無(wú)尾部結構的二十面體：這種噬菌體為一個(gè)二十面體，外表由規律排列的蛋白亞單位——衣殼組成，核酸則被包裹在內部。

②有尾部結構的二十面體：這種噬菌體除了一個(gè)二十面體的頭部外，還有由一個(gè)中空的針狀結構及外鞘組成的尾部，以及尾絲和尾針組成的基部。

③線(xiàn)狀體：這種噬菌體呈線(xiàn)狀，沒(méi)有明顯的頭部結構，而是由殼粒組成的盤(pán)旋狀結構。

迄今已知的噬菌體大多數是有尾部結構的二十面體，這是因為正多面體是多面體里最簡(jiǎn)單的結構，搭建起來(lái)最容易，所以病毒喜歡采用正多面體的結構。而正多面體一共又只有五種，分別是正4, 6, 8, 12, 20面體，其中正20面體是最接近球形的，也就是在體積相同的情況下，需要更少的材料，更為節省。

2.根據核酸特點(diǎn)分類(lèi)：

① ssRNA：噬菌體中所含的核酸是單鏈RNA。

② ds RNA：噬菌體中所含的核酸是雙鏈RNA。

機理

（二）噬菌體-噬菌機理

噬菌體顆粒感染一個(gè)細菌細胞后可迅速生成幾百個(gè)子代噬菌體顆粒，每個(gè)子代顆粒又可感染細菌細胞，再生成幾百個(gè)子代噬菌體顆粒。如此重復只需4次，一個(gè)噬菌體顆粒便可使幾十億個(gè)細菌感染而死亡。當把細菌涂布在培養基上，長(cháng)成一層菌苔時(shí)，一個(gè)噬菌體感染其中一個(gè)細菌時(shí)，便會(huì )同上面所說(shuō)的那樣，把該細菌周?chē)某汕先f(wàn)個(gè)細菌感染致死，在培養基的菌苔上出現一個(gè)由于細菌被噬菌體裂解后造成的空斑，這便稱(chēng)為噬菌斑(plaque)。每一噬菌體除了能使宿主細菌裂解死亡外，還有一些噬菌體感染細菌后，并不使細胞死亡，稱(chēng)為溫和噬菌體，這些噬菌體感染細菌后，將其自身的基因組整合進(jìn)宿主細胞的基因組，此時(shí)，這種宿主細菌稱(chēng)為溶原性細菌。溶原性細菌內存在的整套噬菌體DNA基因組稱(chēng)為原噬菌體(prophage)，溶原性細菌不會(huì )產(chǎn)生許多子噬菌體顆粒，也不會(huì )裂解；但當條件改變使溶原周期終止時(shí)，宿主細胞就會(huì )因原噬菌體的增殖而裂解死亡，釋放出許多子代噬菌體顆粒。

溶原性細菌有兩個(gè)特點(diǎn)。第一，溶原性細菌在被噬菌體感染并溶原化后，不會(huì )被同種噬菌體再次感染，這是超感染免疫性。第二，經(jīng)過(guò)若干世代后，溶原性細菌會(huì )開(kāi)始進(jìn)入溶菌周期，即溶原性細菌的誘發(fā)。此時(shí)，原噬菌體從宿主基因組上切離下來(lái)進(jìn)行增殖。

侵染過(guò)程：一個(gè)典型的噬菌體的侵染細菌的過(guò)程，可以分為三個(gè)階段：感染階段、增殖階段和成熟階段。

① 感染階段

：噬菌體侵染寄主細胞的第一步是“吸附”，即噬菌體的尾部附著(zhù)在細菌的細胞壁上，然后進(jìn)行“侵入”。噬菌體先通過(guò)溶菌酶的作用在細菌的細胞壁上打開(kāi)一個(gè)缺口，尾鞘像肌動(dòng)球蛋白的作用一樣收縮，露出尾軸，伸入細胞壁內，如同注射器的注射動(dòng)作，噬菌體只把頭部的DNA注入細菌的細胞內，其蛋白質(zhì)外殼留在壁外，不參與增殖過(guò)程。

②增殖階段

：噬菌體DNA進(jìn)入細菌細胞后，會(huì )引起一系列的變化：細菌的DNA合成停止，酶的合成也受到阻抑，噬菌體逐漸控制了細胞的代謝。噬菌體巧妙地利用寄主(細菌)細胞的“機器”，大量地復制子代噬菌體的DNA和蛋白質(zhì)，并形成完整的噬菌體顆粒。噬菌體的形成是借助于細菌細胞的代謝機構，由本身的核酸物質(zhì)操縱的。據觀(guān)察，當噬菌體侵入細菌細胞后，細菌的細胞質(zhì)里很快便充滿(mǎn)了DNA細絲，十分左右開(kāi)始出現完整的多角形頭部結構。噬菌體成熟時(shí)，這些DNA高分子聚縮成多角體，頭部蛋白質(zhì)通過(guò)排列和結晶過(guò)程，把多角形DNA聚縮體包圍，然后頭部和尾部相互吻合，組裝成一個(gè)完整的子代噬菌體。

③成熟階段

：噬菌體成熟后，在潛伏后期，溶解寄主細胞壁的溶菌酶逐漸增加，促使細胞裂解，從而釋放出子代噬菌體。在光學(xué)顯微鏡下觀(guān)察培養的感染細胞，可以直接看到細胞的裂解現象。T2噬菌體在37 ℃下大約只需四十分就可以產(chǎn)生100～300個(gè)子代噬菌體。子代噬菌體釋放出來(lái)后，又去侵染鄰近的細菌細胞，產(chǎn)生子二代噬菌體。

應用

（三）噬菌體-應用

由于噬菌體可以將基因插入宿主DNA內的特性，使得它成為了重要的分子和遺傳學(xué)研究工具。利用噬菌體，可以設計很多精巧的實(shí)驗。下面，舉出一項噬菌體應用的最具代表性的例子。

證明DNA是遺傳物質(zhì)

：歷史上，生物學(xué)家在細胞中總是沒(méi)有辦法找到承擔遺傳功能的物質(zhì)，曾經(jīng)一度認為蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)，因為它承擔了生命活動(dòng)的絕大部分功能。但是，1952年赫爾希(Hershey)和沙斯(Chase)兩人利用噬菌體證明了DNA的遺傳功能，為最終確立DNA是主要的遺傳物質(zhì)奠定了基礎。他們把宿主細菌分別培養在含有35S和32P的培養基中，宿主細菌在生長(cháng)過(guò)程中，就分別被35S和32P所標記。然后，赫爾希等人用T2噬菌體分別去侵染被35S和32P標記的細菌。噬菌體在細菌細胞內增殖，裂解后釋放出很多子代噬菌體，在這些子代噬菌體中，前者被35S所標記，后者被32P所標記。接著(zhù)，他們用被35S和32P標記的噬菌體分別去侵染未標記的細菌，然后測定宿主細胞的同位素標記。當用35S標記的噬菌體侵染細菌時(shí)，測定結果顯示，宿主細胞內很少有同位素標記，而大多數35S標記的噬菌體蛋白質(zhì)附著(zhù)在宿主細胞的外面；當用32P標記的噬菌體感染細菌時(shí)，測定結果顯示宿主細胞的外面的噬菌體外殼中很少有放射性同位素32P，而大多數放射性同位素32P在宿主細胞內。以上實(shí)驗表明，噬菌體在侵染細菌時(shí)，進(jìn)入細菌內的主要是DNA，而大多數蛋白質(zhì)在細菌的外面?？梢?jiàn)，在噬菌體的生活史中，只有DNA是在親代和子代之間具有連續性的物質(zhì)。因此，DNA是遺傳物質(zhì)。