簡(jiǎn)介

組織的“成熟”或“永久”程度是相對的。而且成熟組織也不是一成不變的，尤其是分化程度較淺的組織，有時(shí)能隨著(zhù)植物的發(fā)育，進(jìn)一步特化為另一類(lèi)組織；相反，有時(shí)在一定的條件下，又可以反分化（或脫分化dedifferentiation）成分生組織。

分類(lèi)

成熟組織主要是按照生理功能的不同進(jìn)行分類(lèi)。

保護組織

保護組織存在于植物體表面，由一層或數層細胞組成，其功能是減少水分蒸騰，防止機械損傷和其他生物的侵害。保護組織按其來(lái)源可分為表皮和周皮。

（1）表皮一為初生保護組織。表皮由原表皮分化而來(lái)，通常為一層細胞，多層的復表皮只是少數的例子。表皮分布于幼莖、葉、花和果實(shí)的外表面，由表皮細胞、氣孔器的保衛細胞、表皮毛或腺毛等外生物組成。其中表皮細胞是最基本成分。

表皮細胞是生活細胞，常呈扁平而不規則形、側壁波浪形，凹凸鑲嵌，除氣孔外，不存在另外的細胞間隙。根、莖的表皮細胞常為長(cháng)柱形。從橫切面上看，表皮細胞多呈長(cháng)方形或方形，液泡化明顯，一般無(wú)葉綠體，但有時(shí)可有白色體存在。細胞的外壁較厚，并角化形成角質(zhì)層，有些植物的表皮還有蠟被，這對減少水分蒸騰、防止病菌侵入有重要作用。所以角化程度高或蠟質(zhì)層厚，也可作為選育抗病品種的特征之一。

氣生表皮上有許多氣孔器，它由兩個(gè)保衛細胞合圍而成。中間留有間隙，稱(chēng)為氣孔，是氣體出入的門(mén)戶(hù)。保衛細胞是含有葉綠體的生活細胞，有的植物的保衛細胞外側還有1至數個(gè)副衛細胞，如禾本科植物的氣孔器。

表皮上還有普遍存在的表皮毛或腺毛，其形態(tài)結構多種多樣。有單細胞或多細胞的；有單條或分枝的；有些毛的壁是纖維素的，有的礦化。表皮毛的存在，加強了表皮的保護作用。多毛密生的植物表皮，由于折射的關(guān)系，常呈白色，可削弱強光的影響，減少水分蒸騰作用，是植物抗旱的形態(tài)結構，對于干旱地區生活的植物是有利的。此外，腺毛有分泌作用，屬分泌結構。

（2）周皮是取代表皮的次生保護組織。有些植物的根、莖在加粗過(guò)程中破壞了表皮，在表皮下面又形成新的保護組織，即周皮。周皮包括木栓層、木栓形成層和栓內層。木栓層是由木栓形成層分裂的徑向成行的細胞所組成。細胞扁平，無(wú)胞間隙，細胞壁高度栓化。最后，細胞的內容物消失而成為死細胞。它具有抗壓、隔熱、絕緣等特性，起到很好的保護作用。木栓形成層還向內分裂細胞，分化成栓內層。栓內層通常為1至數層，是薄壁的生活細胞，常具葉綠體。

周皮的某些限定部位，一般在氣孔下方，木栓形成層向外分裂衍生出排列疏松的薄壁細胞，稱(chēng)為補充細胞，突破周皮，在表面形成小突起，稱(chēng)為皮孔。它是水分，氣體內外交流的通道。

當樹(shù)木加粗時(shí)，原有周皮破裂，這時(shí)，在原有周皮下形成新的周皮。這樣，隨著(zhù)植物的生長(cháng)，多次周皮的積累形成樹(shù)木莖干和老根的樹(shù)皮，同樣也能起保護作用。

基本組織

基本組織是植物體內最多，分布最廣的組織。它存在于根、莖、葉、花、果實(shí)和種子中，其共同特點(diǎn)是由薄壁細胞所組成，故也稱(chēng)薄壁組織?；窘M織的細胞特征是壁薄、液泡較大、細胞質(zhì)較少、排列較疏松、有明顯的胞間隙。它們分化程度較低，有潛在的分生能力，這對于扦插、嫁接的成活和進(jìn)行組織離體培養均有實(shí)際意義。

基本組織是植物體進(jìn)行各種代謝活動(dòng)的主要組織，根據生理功能的不同，可將基本組織分為吸收組織、同化組織、通氣組織、貯藏組織等。

位于根尖的根毛區，包括表皮細胞和外壁向外突起形成管狀結構的根毛。其功能是吸收水分和溶于水中的無(wú)機鹽。根毛的數目很多，壁上角質(zhì)層薄，常具粘液，與土粒緊密接觸，有利于根的吸收作用。

以葉肉內最多，在幼莖、發(fā)育中的果實(shí)和種子中也有存在。其細胞形狀有長(cháng)柱形、圓形、多角形、甚至“王”字形。其最大特點(diǎn)是細胞內含有大量葉綠體，功能是進(jìn)行光合作用。

常見(jiàn)于根和莖的皮層、髓部、果實(shí)和種子的胚乳或子葉，以及塊根、塊莖等貯藏器官中。細胞內充滿(mǎn)貯藏的營(yíng)養物質(zhì)，主要是淀粉、糖類(lèi)，蛋白質(zhì)和油類(lèi)等。

某些植物能積貯多量水分的貯水組織，也可看作貯藏組織的一種。如仙人掌、菠蘿、景天等莖或葉中具有貯藏大量水分和粘液的薄壁細胞，是植物適應干旱的一種結構。

水生或濕生植物常有通氣組織，在水稻、蓮的根、莖、葉中都可見(jiàn)到。能氣組織的胞間隙非常發(fā)達，常由一些薄壁細胞解體而形成氣腔或互相貫通成氣道。氣腔和氣道中貯有大量空氣，以利于器官中細胞呼吸時(shí)的氣體交換。

是近年來(lái)發(fā)現的一種特化的薄壁細胞。這種細胞的最顯著(zhù)特征是細胞壁的內突生長(cháng)，即向內突入細胞腔內，形成許多指狀或鹿角狀的不規則突起，大大擴大質(zhì)膜的表面積，從而有利于細胞吸收物質(zhì)和從原生質(zhì)中釋放出去。所以，這類(lèi)細胞是與物質(zhì)的迅速傳遞密切相關(guān)的，稱(chēng)為傳遞細胞，也稱(chēng)轉輸細胞或轉移細胞。由于它們都出現在植物體內溶質(zhì)集中的部位，與溶質(zhì)的強烈局部運轉有密切關(guān)系，認為它們起著(zhù)短途運輸的作用。例如，葉的小葉脈中的輸導分子周?chē)?，成為葉肉和輸導分子之間的物質(zhì)運輸橋梁。在植物莖或花序軸節部的維管組織中，在分泌結構中，種子的子葉、胚乳或胚柄中等均有存在。由此可見(jiàn)，傳遞細胞的分布是相當廣泛的。

機械組織

機械組織對植物體起著(zhù)機械支持的作用。植物器官的幼嫩部分，機械組織不發(fā)達。隨著(zhù)器官的成熟，器官的內部逐漸分化出機械組織。機械組織的共同特點(diǎn)是細胞壁局部或全部加厚，有的還發(fā)生木化。根據細胞形態(tài)結構和細胞壁加厚的方式不同，可分為厚角組織和厚壁組織。

為初生機械組織，由長(cháng)軸形的活細胞所組成。厚角組織最明顯的特征是細胞壁不均勻加厚，只在幾個(gè)細胞鄰接處的角隅部分加厚，且這種加厚是初生壁性質(zhì)的，故有一定的堅韌性，又有可塑性和延伸性，既可支持器官直立，又可適應器官的迅速生長(cháng)，因此，它普遍存在于正在生長(cháng)或經(jīng)常擺動(dòng)的器官中。例如，常見(jiàn)于雙子葉植物的幼莖、葉柄、花梗等部位的表皮內側。厚角組織的細胞常含有葉綠體，并有一定的分裂潛能，能參與木栓形成層的形成。厚角組織的分布往往連續成環(huán)狀或分離成束狀，常在有棱部分特別發(fā)達，增強支持力量，如芹菜、南瓜的莖和葉柄。

此類(lèi)組織的特征是細胞壁呈不同程度的次生加厚，且常木化。細胞成熟后，細胞腔小，通常沒(méi)有生活的原生質(zhì)體，成為只留有細胞壁的死細胞。厚壁組織一般可分為纖維和石細胞。

①纖維　是兩端尖細成梭形的細長(cháng)細胞，長(cháng)比寬大很多倍。其次生壁明顯增厚，但木化程度不一致，壁上有少數紋孔，成熟時(shí)原生質(zhì)體一般都消失，細胞腔中空且小。纖維不僅成束分布，而且每束內的纖維細胞兩端互相嵌疊，這種排列方式大大增強纖維束的強度。根據纖維在植物體內位置和細胞壁特化程度不同，可分為韌皮纖維和木纖維。

韌皮纖維分布于韌皮部，也出現于皮層和維管束鞘。韌皮纖維的細胞壁雖厚，但含纖維豐富，木化程度低，堅韌而有彈性，細胞的紋孔較少，常呈裂縫狀。各種植物韌皮纖維的長(cháng)度不一，木化程度也各異。如亞麻、苧麻的韌皮纖維長(cháng)為9—70和250—620毫米，不木化，韌性強，質(zhì)地良好，是優(yōu)質(zhì)紡織原料。紅麻、黃麻的韌皮纖維較短，木化程度較高，質(zhì)硬而韌性低，只能供做麻袋和繩索。

木纖維分布于木質(zhì)部，也是長(cháng)軸的紡錘形細胞，比韌皮纖維短，長(cháng)約1毫米左右。其細胞壁木化程度高，腔小而堅實(shí)，脆而易斷，無(wú)彈性，可供建筑用材、造紙和人造纖維之用。

②石細胞　廣泛分布于植物體中，可單生或聚生于莖、葉、果皮和種皮內。石細胞的形狀差別很大，有短寬的、分枝的、星狀的、長(cháng)柱形的等等。石細胞的壁強烈次生增厚和木化，有時(shí)也可栓化和角化，出現同心層次，壁上有許多單紋孔，可呈分枝狀的紋孔道。細胞腔極小，通常原生質(zhì)體消失，成為僅具堅硬細胞壁的死細胞。例如桃、李、梅、椰子等果實(shí)的堅硬的“核”；水稻的谷殼；桂花、茶葉中有單個(gè)分枝狀的石細胞；豆類(lèi)種皮上的石細胞常呈柱狀或三棱鏡形或骨形，多成層狀分布，為表皮和其下層主要成分。

輸導組織

輸導組織是植物體內擔負長(cháng)途運輸的管狀結構，它們在各器官間成連續的輸導系統。根據它們運輸的主要物質(zhì)不同，分為兩大類(lèi)：一類(lèi)是運輸水和無(wú)機鹽的為導管和管胞；另一類(lèi)是運輸有機養料的篩管和篩胞。

是由許多長(cháng)筒形的細胞，頂端對頂端連接而成，每一個(gè)細胞稱(chēng)為導管分子。導管分子的側壁不同程度的增厚、木化；端壁溶解消失，形成不同形式的穿孔；原生質(zhì)體解體而成為死細胞。整個(gè)導管為一長(cháng)管狀結構，口徑大小不同。根據導管發(fā)育先后及其側壁次生增厚和木化的方式不同，可將導管分為5個(gè)類(lèi)型。

①環(huán)紋導管　每隔一定距離有一環(huán)狀的木化增厚的次生壁，故有環(huán)狀花紋。

②螺紋導管　側壁呈螺旋帶狀木化增厚。

③梯紋導管　側壁呈幾乎平行的橫條狀木化增厚，與未增厚的初生壁相間，形似梯形。

④網(wǎng)紋導管　側壁呈網(wǎng)狀木化增厚，網(wǎng)眼為未增厚的初生壁。

⑤孔紋導管　側壁大部木化增厚，未增厚部分形成紋孔。

上述前兩種導管出現較早，常發(fā)生于生長(cháng)初期的器官中，導管直徑較小，輸導能力較弱，未增厚的初生壁還可隨著(zhù)器官的伸長(cháng)而延伸。后三種導管多在器官生長(cháng)后期分化形成，導管直徑大，每個(gè)導管分子顯得較短，輸導效率高。有時(shí)在一個(gè)導管上可見(jiàn)到部分是環(huán)紋加厚，部分是螺紋加厚；有時(shí)在梯紋和網(wǎng)紋之間的差別十分微??；也有時(shí)網(wǎng)紋與孔紋結合而成網(wǎng)孔紋的過(guò)渡類(lèi)型。

導管的長(cháng)度可以從幾厘米到1米，藤本植物的導管更長(cháng)，如紫藤莖的導管可達5米以上。但一株植物體內的水分運輸，不是由1條導管從根直通到頂的，而是分段，經(jīng)過(guò)許多條導管曲折連貫地向上運行。導管是一種比較完善的輸水結構，水流可順利通過(guò)導管細胞腔及穿孔上升，也可通過(guò)側壁上的紋孔橫向運輸。試驗證明，水在導管中的運輸速度很快，如楝樹(shù)中1分鐘可達40厘米；煙草則1小時(shí)約達1.4米。然而導管的輸導功能并非永久保持的，其有效期長(cháng)短因植物種類(lèi)而異。在多年生植物中有的可達數年，有的長(cháng)達十余年。當新的導管形成后，老的導管常相繼失去輸導水分的能力。這是因為導和四周的薄壁細胞脹大，通過(guò)導管側壁上的紋孔侵入導管腔內形成大小不等的囊泡狀突起，充滿(mǎn)在導管腔內，這種突入生長(cháng)的囊泡狀結構稱(chēng)為侵填體。它包含有單寧、晶體、樹(shù)脂和色素等物質(zhì)，甚至薄壁細胞的細胞核和細胞質(zhì)也可移入侵填體內。侵填體把導管堵塞起來(lái)，在雙子葉植物中是常見(jiàn)的，尤其是木本植物更為普遍。但侵填體的形成，對增強抗腐力，防止病菌侵害，增強木材的堅實(shí)度和耐水性具有一定的作用。

是多數蕨類(lèi)植物和裸子植物唯一輸水結構。而大多數被子植物中，則管胞和導管同時(shí)存在。

管胞是一種狹長(cháng)而兩頭斜尖的管狀細胞，一般長(cháng)約1-2毫米，直徑較小，細胞壁也次生增厚并木化，最后原生質(zhì)體消失為死細胞。它與導管的主要區別是管胞的端壁不消失或穿孔，而為具緣紋孔。管胞的次生壁增厚和木化時(shí)，也形成環(huán)紋、螺紋、梯紋和孔紋等紋理。

管胞縱向排列時(shí)，各以先端斜尖面彼此貼合，水溶液通過(guò)端壁和側壁上的紋孔進(jìn)入另一個(gè)管胞逐漸向上或橫向運輸，故輸導效率低。同時(shí)，管胞常成群分布，尤其在裸子植物中更是如此，故還能起機械支持作用。

篩管是由一些管狀活細胞連接而成，每一個(gè)細胞稱(chēng)為篩管分子。篩管分子的壁是初生壁，端壁上有許多小孔，稱(chēng)為篩孔。篩孔常成群分布于細胞壁上，稱(chēng)篩域。分布有1至多個(gè)篩域的端壁，稱(chēng)篩板。篩板上只有一個(gè)篩域的稱(chēng)單篩板，具有多個(gè)篩域的稱(chēng)復篩板。

篩管分子是生活細胞，具有生活原生質(zhì)體。但在成熟過(guò)程中，其細胞核解體，許多細胞器退化，液泡膜破裂，最后僅有結構退化的質(zhì)體和線(xiàn)粒體，“變形內質(zhì)網(wǎng)”及含蛋白質(zhì)的粘液體（現稱(chēng)P-蛋白質(zhì)），與物質(zhì)運輸有關(guān)。粘液體呈粘液分散在細胞中，同時(shí)原生質(zhì)體呈細絲狀的聯(lián)絡(luò )索，通過(guò)篩板的篩孔上下相連，從而構成有機物質(zhì)運輸的通道。

篩孔的周?chē)r有胼胝質(zhì)，隨著(zhù)篩管的成熟老化，胼胝質(zhì)不斷增多，以致成墊狀沉積在整個(gè)篩板上，聯(lián)絡(luò )索相應變細，以致完全消失，篩孔被堵塞。這種墊狀物質(zhì)稱(chēng)為胼胝體。單子葉植物篩管的輸導功能在整個(gè)生活周期內不致喪失，而一些多年生雙子葉植物在冬季來(lái)臨之前，由于胼胝體的形成，篩管暫停輸導功能，到翌年春天，胼胝體溶解，篩管的功能又漸恢復。

一般篩管分子的長(cháng)度約0.1—2毫米，寬約10—70微米。同化產(chǎn)物的運輸速度每小時(shí)可達10—100（或200）厘米。運輸方向可向上，也可向下，通常是由營(yíng)養物質(zhì)豐富的部位向含量較低的部位運輸。

緊貼在篩管分子旁邊有1至數個(gè)小型的、細長(cháng)、兩頭尖的薄壁細胞，稱(chēng)作伴胞。伴胞與篩管分子是由同一個(gè)母細胞分裂而來(lái)的，兩者長(cháng)度相等或伴胞較篩管稍短。伴胞有明顯的細胞核，細胞質(zhì)濃厚，具有多種細胞器，有許多小液泡，但質(zhì)體內膜分化較差，尤其含有大量的線(xiàn)粒體，說(shuō)明伴胞的代謝活動(dòng)活躍。伴胞與篩管側壁之間有胞間連絲相通，它對維持篩管質(zhì)膜的完整性進(jìn)而維持篩管的功能有重要作用。在某些雙子葉植物中，篩管分子與鄰近細胞之間物質(zhì)交換特別強烈的部分，伴胞發(fā)育出內褶的細胞壁，具有傳遞細胞的特點(diǎn)，有效地加強了短途運輸，表明伴胞與篩管的關(guān)系是起裝載和卸除的作用。

裸子植物和蕨類(lèi)植物的韌皮部中沒(méi)有篩管，只有篩胞，它是單獨的輸導單位。篩胞是一種細長(cháng)的細胞，兩端漸尖而傾斜，側壁上有不甚特化的篩域。它與篩管的主要不同是端壁不形成篩板，而以篩域與另一個(gè)篩胞相通。有機物質(zhì)通過(guò)篩域輸送，其輸導功能較差，是比較原始的輸導結構。

導管和篩管是植物體內輸導組織的重要組成分子，但也常是某些病菌侵襲的感染途徑。如棉花枯萎病菌的菌絲可以從導管侵入；某些病毒可通過(guò)媒介昆蟲(chóng)而進(jìn)入韌皮部，引起病菌發(fā)生。了解致病途徑，對研究和防治病害具有重要的實(shí)踐意義。

分泌結構

某些植物在代謝過(guò)程中，會(huì )產(chǎn)生蜜汁、揮發(fā)油、粘液、樹(shù)脂、乳汁、單寧、生物堿、鹽類(lèi)等物質(zhì)，聚積在細胞內、胞間隙或腔道中，或通過(guò)一定的細胞組成的結構排出體外，這種現象稱(chēng)為分泌現象。許多植物的分泌物具有重要的經(jīng)濟價(jià)值，如橡膠、生漆、芳香油、蜜汁等。

植物產(chǎn)生分泌物的結構來(lái)源各異，形態(tài)多樣，分布方式也不盡相同，有的單個(gè)細胞分散于其他組織中，也有集中分布或特化成一定結構。凡能產(chǎn)生分泌物質(zhì)的有關(guān)細胞或特化的細胞組合，總稱(chēng)為分泌結構。根據分泌物是否排出體外，可分為外分泌結構和內分泌結構。

將分泌物排到體外的分泌結構稱(chēng)為外分泌結構，大都分布在植物體表面，如腺毛、腺鱗、蜜腺、鹽腺、排水器等。

①腺毛　通常分頭部和柄部。頭部膨大，由1至數個(gè)細胞組成，具有分泌作用。開(kāi)始時(shí)，分泌物貯存于細胞壁和角質(zhì)層之間，以后角質(zhì)層破裂向外分泌出粘液或精油，對植物具有一定的保護作用。如煙草、番茄、泡桐、棉等的幼莖或葉表面上有腺毛存在。

②腺鱗　是鱗片狀的腺毛，頭部大而扁平，柄部極短或無(wú)，排列成鱗片狀。腺鱗在植物中相當普遍，常見(jiàn)于唇形科、菊科和?？浦参镏?。

③蜜腺　能分泌糖液，它由細胞質(zhì)濃厚的1至數層分泌細胞群所組成，位于植物體的外表面的特定部位。蜜腺常存在于蟲(chóng)媒植物的花部稱(chēng)花蜜腺，以及營(yíng)養體上稱(chēng)花外蜜腺。如油菜花托上的蜜腺、棉葉中脈和蠶豆托葉上的蜜腺。蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，有很高的經(jīng)濟價(jià)值。

④鹽腺　分泌物是鹽類(lèi)。一般鹽堿地生長(cháng)的植物體表有鹽腺分布，分泌過(guò)多的鹽分以保持體內的鹽分平衡。如檉柳屬植物的鹽腺。

⑤腺表皮　植物體某些部位的表皮細胞為腺狀，有分泌功能。如矮牽牛、漆樹(shù)等許多植物花的柱頭表皮是腺表皮，細胞呈乳頭狀突起，能分泌糖、氨基酸、酚類(lèi)化合物等的柱頭液，利于粘著(zhù)花粉和控制共粉萌發(fā)。

⑥排水器　是植物將體內過(guò)多的水分排出體外的結構。它的排水過(guò)程稱(chēng)為吐水。排水器常分布在葉尖和葉緣，由水孔和通水組織構成。水孔與氣孔相似，但它的保衛細胞分化不完全，無(wú)自動(dòng)調節開(kāi)閉的作用，故始終開(kāi)放著(zhù)。通水組織是排列疏松無(wú)葉綠體的葉肉組織，細胞較小，與脈梢的管胞相通。水從木質(zhì)部的管胞經(jīng)通水組織到水孔排出體外，這種現象往往可作為根系正?；顒?dòng)的一種標志。

分泌物積聚于植物體的細胞內、胞間隙、腔穴或管道內。常見(jiàn)的有分泌細胞、分泌腔或分泌道和乳汁管。

①分泌細胞　以單個(gè)細胞存在，可以是生活細胞或非生活細胞，在細胞腔內積聚特殊的分泌物。分泌細胞常大于周?chē)募毎?，外形有囊狀、管狀或分枝狀，甚至可擴展為巨大細胞，容易識別，因此稱(chēng)為異細胞（一種特殊的細胞，在形狀，結構或內含物上明顯不同于同一組織中的其他細胞）。根據分泌物的類(lèi)型不同可分為油細胞（樟科、木蘭科）、粘液細胞（仙人掌科、錦囊科）、含晶細胞（?？?、石蒜科）、鞣質(zhì)細胞或單寧細胞（豆科、薔薇科、景天科）以及樹(shù)脂細胞、芥子酶細胞等。

②分泌腔和分泌道　最初是一群有分泌能力的細胞，后來(lái)部分細胞溶去形成囊狀的間隙（溶生）或細胞分離形成裂生間隙（裂生）或兩種方式結合而形成裂溶生的。分泌物貯存于腔穴中。例如柑橘葉和果皮中透亮的小圓點(diǎn)，就是溶生分泌腔，在這個(gè)腔的周?chē)梢钥吹接胁糠謸p壞的細胞。松柏類(lèi)木質(zhì)部中的樹(shù)脂道和漆樹(shù)韌皮部中的漆汁道是裂生型的分泌道，它們是分泌細胞之間的胞間層溶解形成的縱向或橫向的長(cháng)形間隙，完整的分泌細胞襯在分泌道的周?chē)?，?shù)脂或漆液由這些細胞排出，積累在管道中。芒果屬的葉和莖中的分泌道是裂溶生起源的。

分泌腔和分泌細胞所分泌的揮發(fā)性物質(zhì)，很多是重要的藥物或香料。

③乳汁管　是分泌乳汁的管狀結構，它可分為無(wú)節乳汁管和有節乳汁管。無(wú)節乳汁管是一個(gè)細胞發(fā)育而成，隨著(zhù)植物體的生長(cháng)不斷伸長(cháng)和分枝，貫穿于植物體內，長(cháng)度 可達幾米以上。如?？?、夾竹桃科和大戟屬植物的乳汁管。有節乳汁管由許多圓柱形的細胞連接而成，以后橫壁消失。如菊科、罌粟科、番木瓜科、芭蕉科、旋花科及橡膠樹(shù)屬等植物的乳汁管是這種類(lèi)型。乳汁通常為白色，成分很復雜，有橡膠、蛋白質(zhì)、淀粉、糖類(lèi)、酶、植物堿、有機酸、鹽類(lèi)、脂類(lèi)、單寧等物質(zhì)，其有許多有一定的經(jīng)濟價(jià)值。