菌種簡(jiǎn)介

菌根
能引起植物形成菌根的真菌稱(chēng)為菌根真菌,大部分屬擔子菌亞門(mén),小部分屬子囊菌亞門(mén)。菌根真菌的寄主有木本和草本植物約2000種。菌根真菌與植物之間建立相互有利、互為條件的生理整體,并各有形態(tài)特征,這是真核生物之間實(shí)現共生關(guān)系的典型代表。蘭科植物的種子萌發(fā),若沒(méi)有菌根真菌共生,則不能成苗;杜鵑科植物若沒(méi)有真菌的共生,則植物發(fā)育不良。內生菌根菌與植物間長(cháng)期的共同演化,其展現出的外觀(guān)特征與生態(tài)機能等都與其它的菌類(lèi)有明顯的不同,惟這群土壤微生物因為沒(méi)有醒目的子實(shí)體,因此較無(wú)法吸引人們的注意,然而它們卻在生態(tài)系中扮演著(zhù)重要的角色。隨著(zhù)生物學(xué)家的探索,它們的基本生物學(xué)特性和它們如何與植物產(chǎn)生互利共生之機制,漸漸為大家所了解,然而我們至今卻仍然無(wú)法預測它在人為過(guò)度干擾的生態(tài)系中將如何繼續完成其任務(wù)。土壤、陽(yáng)光、空氣和水是植物生長(cháng)的重要元素,尤其是土壤之於樹(shù)木更是不可或缺的基礎,它提供植物體固著(zhù)及供給其生長(cháng)所需的養分來(lái)源。原來(lái)這些松樹(shù)的樹(shù)根會(huì )和一種菌根菌形成共生關(guān)係,而結合成獨特的菌根。菌根菌的菌絲能交織成鞘套式的結構,將松樹(shù)幼根外表包起來(lái),菌鞘套內和幼根接觸的菌絲,會(huì )侵入幼根間隙,菌鞘外的菌絲則呈絨毛狀向四周巖石細縫或土壤延伸,將土壤和根系緊緊結合,以其巨大的表面,幫助植物吸收懸崖上的無(wú)機物質(zhì),并能從泥炭、腐植質(zhì)、木質(zhì)素和蛋白質(zhì)等有機物中吸收被分解的養分,使得松樹(shù)能在極端惡劣的環(huán)境下,依然挺拔傲立。
世界上的植物,從苔蘚植物、蕨類(lèi)、裸子植物到被子植物,都可以和囊叢枝菌根菌共生,1980年初期,菌根學(xué)家幾乎認為已能瞭解植物和其共生菌根間的關(guān)係,然而隨著(zhù)后續學(xué)者調查次數的增加,卻發(fā)現了愈來(lái)愈多先前所未知的區域。
菌種分類(lèi)

菌根
依據菌根的形態(tài)和結構特征,可將其分為外生菌根和內生菌根兩類(lèi):外生菌根菌絲體在根的外表形成菌套,部分菌絲侵入根皮層細胞間,形成致密的網(wǎng)狀結構,稱(chēng)為哈替氏網(wǎng),包在皮層細胞外,通常不侵入皮層細胞內部。這種菌根在森林木本植物中特別普遍,如橡樹(shù)、松樹(shù)等;草本植物也有外生菌根(如蕎麥等)。除內生菌根和外生菌根外,還有一類(lèi)外-內生菌根,它兼有外生菌根和內生菌根的特性,常見(jiàn)于木本植物,如由雜色牛肝菌與松樹(shù)等形成的菌根就是典型的代表。涉及的菌根真菌有內囊霉屬、Glomus、Acaulospora、實(shí)果內囊霉屬、Gigaspora等屬,這類(lèi)菌根真菌在農業(yè)上有很重要的經(jīng)濟意義。除無(wú)隔菌絲形成的內生菌根外,還由有隔菌絲的真菌如層孔菌屬,絲核菌屬等引起。蘭科等植物形成內生菌根。
內生菌根與外生菌根的不同在于內生菌根的菌絲體侵入細胞內部,經(jīng)受一個(gè)胞內發(fā)育階段,爾后被寄主細胞消化,這種菌絲被消化和其新菌絲的侵入之間處于一個(gè)平衡狀態(tài);而且在寄主細胞間不形成致密的哈替氏網(wǎng)狀結構。
中國從松樹(shù)、柞樹(shù)菌根分離得到外生菌根真菌純培養如牛肝菌屬、乳菇屬和滑菇屬等的一些種,曾回接歐洲赤松獲得成功。內生菌根菌絲體侵入根的皮層細胞內,并形成囊狀樹(shù)枝形結構,有這種結構的菌根稱(chēng)為囊狀-叢枝菌根。它主要是由無(wú)隔菌絲的真菌引起,在許多被子植物、裸子植物和苔蘚植物中極為普遍。
外生菌根具有合成生物活性物質(zhì)的能力(如合成維生素、赤霉素、細胞分裂素、植物生長(cháng)激素、酶類(lèi)以及抗生素等),不僅能促進(jìn)植物良好的生長(cháng),而且能提高植物的抗病能力。某些外生菌根真菌的生活史中所形成的子實(shí)體,能為人類(lèi)提供食用和藥用的菌類(lèi)資源(如乳菇屬、紅菇屬)。
菌種功能

菌根
菌根菌的共生通常伴隨著(zhù)益菌產(chǎn)生,這些益菌可預防病原菌的侵害,因為這些益菌占據了根圈附近有利的生態(tài)地位,因此阻隔了病原菌的增生。真菌菌絲的分泌物使土壤粒子團?;纳屏送寥澜Y構,而且當真菌菌絲分解后,產(chǎn)生的有機物質(zhì)有利於土壤中分解細菌的存活,使得整個(gè)土壤中微生物的組成達到動(dòng)態(tài)平衡。然而在惡劣的土壤條件下,也許菌根菌最重要的功能在於改良土壤結構。菌根最主要的功能在於增強植物對養分的吸收能力,尤其是磷肥,因為磷本身具有不溶解性,在土壤中常被固定,屬較不易移動(dòng)的離子,當根系周遭的磷耗盡,即產(chǎn)生養分缺乏的情況,而菌根所產(chǎn)生的菌絲可伸展超出此區域,進(jìn)而利用原本吸收不到的磷,然而許多學(xué)者亦發(fā)現在土壤養分優(yōu)沃的狀態(tài)下,菌根的發(fā)育卻是受到壓抑的。
增進(jìn)水分吸收能力以增強對干旱的抗性,則是菌根的另一項功能,學(xué)界已有許多的理論可用來(lái)解釋它是如何產(chǎn)生作用的,它可能是藉由磷濃度的調節而進(jìn)行,藉由增加磷的吸收,亦促進(jìn)水分的吸收與蒸散作用;亦有人認為可能是菌絲增加了植物根部的吸收面積;此外也有報告指出可能是菌根使植物產(chǎn)生了生長(cháng)調節劑,而改變植物本身的生理機能,植物荷爾蒙產(chǎn)生於植物的生長(cháng)點(diǎn),菌根可促使植物增加生長(cháng)點(diǎn)的數量,而這些植物荷爾蒙亦會(huì )對植物氣孔的傳導功能產(chǎn)生作用,因而影響植物體內水分移動(dòng)的狀況。
而真菌在幫助植物時(shí),亦能從植物體中獲取生長(cháng)所需的碳水化合物與氨基酸等,良好的共生關(guān)係促使菌根菌得以拓展迅速,其拓展進(jìn)而增加植物抵抗逆境的能力,形成大自然中菌類(lèi)與植物間相輔相成、密不可分的微妙關(guān)系。
棲地復育

菌根
菌根的形成是一種共生關(guān)係,因此棲地內植群的改變亦會(huì )對它產(chǎn)生衝,植群數量減少相對地菌根菌的宿主也就減少,因此許多菌根菌,尤其是囊叢枝菌根菌,在嚴重干擾的棲地中無(wú)法迅速入侵定殖,因為它們的孢子相對較大,較難藉由風(fēng)力傳播,而是由未受干擾棲地上植物的根部移入。因此菌根菌的種類(lèi)也會(huì )隨植群歧異度的變小而減少。菌根菌的菌絲在土壤結構中亦扮演了重要的角色,土壤結構攸關(guān)著(zhù)跡地復育的成功與否,一些退化的森林土壤之所以被認為不適合造林,多半係因為其土壤結構改變所致。內生菌根菌又可稱(chēng)為囊叢枝內生菌根菌,據研究指出,目前大約70%的植物與內生菌根菌共生。以往內生菌根菌的研究多將焦點(diǎn)放在它能促進(jìn)植物生長(cháng)的效應上,然而內生菌根菌接種于棲地復育或造林用的苗木上,所產(chǎn)生的效益或許更能顯示其重要性,菌根菌的共生增強了植物的抗旱力與抗病力,并改善了土壤結構。更有研究指出,植群的物種歧異度亦因而提高,促使整個(gè)生態(tài)系的機能性更形完整。棲地遭到嚴重破壞后,陽(yáng)性的草本植物通常會(huì )最早侵入,它們通常都有較短的生活史,并且對水分、養分的競爭力亦較強,由於具備這些優(yōu)勢,導致雜草叢生的棲地中,菌根菌缺乏宿主,而使得菌根菌數量亦減少,因此許多國外的生態(tài)學(xué)家將菌根視為棲地復育是否成功的一部分。或許我們會(huì )懷疑,既然植物能與菌根菌自然產(chǎn)生共生,為何不讓棲地原生的菌根菌與栽植的苗木形成自然的共生。然而現實(shí)的狀況中,諸多的造林跡地及復育棲地,每每都是些生育條件極度惡劣的不良地。這些棲地由於森林火災、地震造成的崩塌,或長(cháng)期的不當放牧等因素,皆會(huì )使土壤中微生物消失,尤其是菌根菌,而形成造林不易成功的惡地。
應用
1、菌根化育苗造林
我國是一個(gè)林業(yè)大國,但隨著(zhù)人口的不斷增加和全球生態(tài)環(huán)境的改變,天然林的覆蓋面積逐年減少。面對這一嚴重問(wèn)題,近些年我國加大了人工林的種植面積,為了提高造林成活率,科研工作者提出利用菌根真菌和林木之間的互惠共生關(guān)系,來(lái)增加逆境造林的成功率。菌根真菌廣泛存在于各個(gè)生態(tài)系統的土壤中,其中外生菌根在森林生態(tài)系統中起著(zhù)重要的作用。菌根化育苗造林技術(shù)的應用在提高我國森林覆蓋面積和維持森林生態(tài)系統穩定性等方面已經(jīng)取得了初步成效。采用菌根化育苗不僅可以提高苗木的成活率、提高苗木對土壤中營(yíng)養元素的吸收和利用、促進(jìn)苗木生長(cháng),而且還能夠增強苗木對植物病害、干旱、有機污染物及重金屬脅迫的抗性。研究發(fā)現,接種菌根真菌可提高種子出苗率,縮短出苗時(shí)間,并顯著(zhù)提高松苗的苗高、地徑、側根數和干重。在Cu和Cd脅迫條件下對中國松接種外生菌根真菌不僅促進(jìn)寄主植物的生長(cháng)發(fā)育和生物量的增加,而且顯著(zhù)降低了松樹(shù)體內重金屬的濃度,抑制了重金屬由植物根部向地上部轉移,提高其對重金屬脅迫的抗性,提高造林成活率。在川東南地區酸化土壤中接種外生菌根真菌,可以提高馬尾松在貧瘠土壤中的生存能力和抗鋁性,增加當地馬尾松的蓋度。外生菌根真菌的存在還可增強樹(shù)木抵抗干旱、病害等脅迫的能力,阻止或延緩了科爾沁樟子松人工林的生長(cháng)衰退,在維持森林生態(tài)系統穩定性和生物多樣性方面發(fā)揮著(zhù)重要的作用。林業(yè)是我國經(jīng)濟發(fā)展的一個(gè)重要組成部分,又是一項重要的公益事業(yè)和基礎產(chǎn)業(yè),將菌根技術(shù)應用于我國林業(yè)經(jīng)濟發(fā)展中,不僅提高了林木的質(zhì)量,而且對于實(shí)施林業(yè)經(jīng)濟走可持續發(fā)展道路及生態(tài)建設和林業(yè)產(chǎn)品供給等方面都發(fā)揮著(zhù)重要的作用。
2、食用菌生產(chǎn)
我國外生菌根真菌資源豐富,隨著(zhù)人們對外生菌根真菌的食用或藥用價(jià)值認識的不斷深入,越來(lái)越多的學(xué)者致力于外生菌根真菌人工栽培技術(shù)的研究,目前我國外生菌根食用菌的生產(chǎn)已形成一定規模。已通過(guò)對原有菌根合成基質(zhì)和方法的改進(jìn),有效地獲得美味牛肝菌與馬尾松幼苗的外生菌根,并發(fā)現運用人工方法促進(jìn)紅楮林的菌根多樣化,可顯著(zhù)提高外生菌根真菌紅菇的產(chǎn)量??梢?jiàn),隨著(zhù)人們對食用菌需求的不斷提高,外生菌根真菌的價(jià)值及菌根資源的開(kāi)發(fā)和保護也將會(huì )越來(lái)越受到人們的重視。
綜上可知,菌根真菌在整個(gè)生態(tài)系統中發(fā)揮著(zhù)重要的作用。首先,對于植物生理性狀的影響,菌根真菌能夠促進(jìn)植物對N、P、K及一些微量元素的吸收和利用,改善植物的營(yíng)養狀況,顯著(zhù)提高植物的生物量及品質(zhì)。其次,對于植株提高抗脅迫能力的影響,菌根真菌可以促進(jìn)植物對營(yíng)養元素和水分的吸收利用,提高植物的抗旱性、抗病性及抗重金屬污染等脅迫的能力。再次,菌根真菌在生態(tài)修復和穩定中也起到了重要的作用,菌根真菌的根外菌絲可通過(guò)特殊途徑將環(huán)境中的有機污染物降解為自身可吸收利用的簡(jiǎn)單化合物及糖類(lèi)物質(zhì)等;菌根真菌還可吸附和固定重金屬,加速礦區的復墾速度;在自然生態(tài)系統中,菌根真菌可通過(guò)促進(jìn)植物的生長(cháng)來(lái)維持生態(tài)環(huán)境中物種資源的穩定。