基本介紹

（1）細胞的代謝網(wǎng)絡(luò )是生物界的一種無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò )

“網(wǎng)”最初是指用一組線(xiàn)（或繩）兩兩交替地綰成疙瘩（打“結”）而形成的多孔的捕魚(yú)或捕獸器具，網(wǎng)上線(xiàn)的“結”就相當于網(wǎng)絡(luò )結構中的“節點(diǎn)”。天然的網(wǎng)絡(luò )結構大多是隨機的，人造的網(wǎng)絡(luò )結構大多是規則的。在隨機的網(wǎng)絡(luò )結構中，節點(diǎn)與其他節點(diǎn)的連結的數量呈正態(tài)分布；在規則的網(wǎng)絡(luò )結構中，節點(diǎn)與其他節點(diǎn)的連結數量是固定的。以上兩類(lèi)網(wǎng)絡(luò )中，節點(diǎn)與其他節點(diǎn)的連結的數量分布都有規則可循，因此是有尺度的網(wǎng)絡(luò )。然而，用數學(xué)方法描繪互聯(lián)網(wǎng)時(shí)，出乎意料地發(fā)現有些節點(diǎn)與大量的其他節點(diǎn)連結，形成一個(gè)個(gè)集散中心（稱(chēng)為集散節點(diǎn)），因而把互聯(lián)網(wǎng)這樣的網(wǎng)絡(luò )稱(chēng)為無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò )（scale-free network）。

無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò )中包含無(wú)數節點(diǎn)，大部分節點(diǎn)與其他節點(diǎn)只有幾個(gè)連結，有些節點(diǎn)與大量的其他節點(diǎn)連結，稱(chēng)為集散節點(diǎn)。無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò )不存在代表性的節點(diǎn)，但受少數集散節點(diǎn)的支配，并具有如下可預期的行為特性：對意外事件具有驚人的承受力，對協(xié)同式攻擊很脆弱，受制于某些基本的法則。

基于以上分析，細胞的代謝網(wǎng)絡(luò )是生物界的一種無(wú)尺度網(wǎng)絡(luò )。

（2）不同層次的代謝網(wǎng)絡(luò )

從低層次到高層次，從大平臺到小平臺，需要相應的逐級激活?；蚪M里的一部分基因被激活而得到表達，形成代謝途徑及生化反應網(wǎng)絡(luò )；任何時(shí)刻代謝流只在生化反應網(wǎng)絡(luò )局部或某些途徑中流動(dòng)；只有一部分代謝流促成微生物細胞的某種生理狀態(tài)的出現。

（3）代謝網(wǎng)絡(luò )沒(méi)有絕對的起點(diǎn)和終點(diǎn)，代謝路徑作為代謝通道是有起訖點(diǎn)的

對于延續的微生物生命來(lái)講，代謝網(wǎng)絡(luò )沒(méi)有絕對的起點(diǎn)，也沒(méi)有絕對的終點(diǎn)，形成細胞的4個(gè)反應群（產(chǎn)能反應群、生物合成反應群、多聚反應群、組裝反應群）環(huán)環(huán)相扣，初級代謝的三大板塊（向心板塊、中心板塊、離心板塊）兩兩相接，成一個(gè)整體。

微生物的代謝網(wǎng)絡(luò )就像有許多鐵路線(xiàn)組成的各個(gè)鐵路局和鐵路交通網(wǎng)。當我們使用指定的原料生產(chǎn)某特定的發(fā)酵產(chǎn)品時(shí)，我們期望有機物流經(jīng)最有利于高產(chǎn)的途徑（理想載流路徑）聲稱(chēng)發(fā)酵產(chǎn)物；正如我們乘火車(chē)去某城市就要選定一條合適的鐵路線(xiàn)一樣。全國鐵路網(wǎng)被分成幾個(gè)鐵路局轄區，相當于代謝網(wǎng)絡(luò )分成三個(gè)板塊；鐵路線(xiàn)可以跨鐵路局，相當于載流路徑可以跨網(wǎng)絡(luò )板塊。微生物細胞機器的工作模式把細胞機器運行階段的載流路徑描寫(xiě)成由向心途徑、中心途徑和離心途徑三者依次首尾銜接而貫通的一條“通道”。

（4）代謝網(wǎng)絡(luò )一直處于對環(huán)境的變動(dòng)的響應之中

實(shí)際上微生物細胞的代謝網(wǎng)絡(luò )一直處于對環(huán)境的變動(dòng)的響應之中，因此代謝網(wǎng)絡(luò )的概念是虛擬的網(wǎng)絡(luò )概念。網(wǎng)絡(luò )中的離心途徑的終端又可能成為向心途徑的起點(diǎn)；網(wǎng)絡(luò )中的中心途徑不止一條，而且有分支，向心途徑和離心途徑也有多條，而且也有匯合或分支。途徑與途徑之間還可能存在橫向聯(lián)系（包括還原力和代謝能的平衡）。停止生長(cháng)的狀態(tài)下的代謝途徑（如次生代謝的途徑）的延伸，以及不同細胞空間對各種代謝因子的選擇性分隔，使代謝網(wǎng)絡(luò )更加復雜化。由于人類(lèi)對代謝遠遠沒(méi)有完全了解，目前對代謝網(wǎng)絡(luò )的認識只是相對的，對代謝的認識還有待深入。代謝網(wǎng)絡(luò )假說(shuō)的逐步完善和發(fā)展的過(guò)程正可以說(shuō)明這一點(diǎn)。