犀牛 犀牛是犀科(拉丁學(xué)名:Rhinocerotidae)動(dòng)物的總稱(chēng)。 犀科下現存有4屬5種犀牛: 蘇門(mén)答臘犀 (拉丁學(xué)名: Dicerorhinus sumatrensis )、 爪哇犀 (拉丁學(xué)名: Rhinoceros sondaicus )和 印度犀 (拉丁學(xué)名: Rhinoceros unicornis )分布于東南亞及南亞,黑犀(拉丁學(xué)名: Diceros bicornis )和 白犀 (拉丁學(xué)名: Ceratotherium simum )分布于 非洲 東部和南部。 犀牛是一種大型植食性哺乳動(dòng)物, 全身多呈灰色或棕色,頭大,腿短,有1到2個(gè)角,每只腳有三趾。 犀角 由成層的角蛋白組成, 偷獵者為牟利獲取犀角而宰殺犀牛,因而,每年都有數以百計的犀牛被殺害。
基本信息
科學(xué)分類(lèi)
門(mén)
脊索動(dòng)物門(mén)(Chordata)
屬
雙角犀屬( Dicerorhinus ),獨角犀屬( Rhinoceros ),黑犀屬( Diceros ),白犀屬( Ceratotherium )
在印度犀和白犀中,雄性個(gè)體體型明顯大于雌性個(gè)體,而其它犀牛兩性體型差異不明顯。 大型的犀科動(dòng)物如白犀,體長(cháng)可達3.7~4米,肩高1.8米,重2300千克。 最小的犀科動(dòng)物是蘇門(mén)答臘犀,體長(cháng)通常在2.5米,肩高1.2~1.45米,重500~960千克。
犀牛分布于非洲及亞洲熱帶地區。 犀牛傾向于靠近水源,常棲息于大草原、灌叢帶或茂密的森林中,分布于非洲的白犀和 黑犀 相對更傾向于開(kāi)闊的棲息環(huán)境。 除白犀常營(yíng)群體活動(dòng)外,其他種的犀?;臼菃为毣顒?dòng)的夜行性動(dòng)物。 犀牛的妊娠期一般為510~570天, 生產(chǎn)間隔常為2~4年。 野外壽命一般在35~50年。 犀牛在其生態(tài)系統中發(fā)揮著(zhù)重要的作用, 但卻受到人類(lèi)偷獵的威脅。 截至2022年,全球所有犀牛的總數不足27000頭,數量自2012年起持續下滑。 國際自然保護聯(lián)盟 (IUCN)2018年將印度犀列為易危(VN)物種, 2019年 將蘇門(mén)答臘犀、爪哇犀列入極危(CN)物種,2020年 將黑犀列入極危(CN)物種,白犀列入近危(NT)物種。
分類(lèi)與演化
分類(lèi)與命名 早在距今3萬(wàn)年前,犀牛就已經(jīng)被非洲及歐洲的古人類(lèi)注意到且描繪于洞穴巖畫(huà)上。 在公元前398年,印度的犀牛被古希臘歷史學(xué)家Ctesias記述在他的書(shū)中。 1821年,英國 動(dòng)物學(xué)家約翰·愛(ài)德華·格雷(John Edward Gray)首次對犀科進(jìn)行命名。 盡管在1845年,英國古生物學(xué)家歐文(Owen)也對犀科進(jìn)行了命名, 但根據國際動(dòng)物命名規約(ICZN),最初的命名為有效命名。 犀牛的英文名Rhinoceros來(lái)自于希臘語(yǔ),“rhino”意為鼻子,“ceros”意為角。
演化與系統發(fā)育 現存犀牛僅剩四屬(雙角犀屬、 獨角犀屬 、黑犀屬與白犀屬)五種:蘇門(mén)答臘犀、爪哇犀、印度犀、黑犀和白犀。 化石證據表明,犀牛曾有超過(guò)30個(gè)屬,分布于 歐亞大陸 、北美及非洲各地。 在第三紀(距今4000千萬(wàn)~200萬(wàn)年)時(shí),犀牛繁榮一時(shí),而大眾熟知的 披毛犀 ( Coelodonta antiquitatis )在歐洲存活到末次冰期(約15000年前)才滅絕。 根據化石群證據,犀科的種群多樣性在中新世(距今約2300~500萬(wàn)年)中期和中新世晚期早段達到最大值。 犀超科(Rhinocerotoidea)傳統上包括奇蹄犀科(Hyrac odontidae)、鱷齒犀科(Amynodontidae)和犀科,截至2021年,發(fā)現最早的犀超科化石年代坐落在始新世早中期。根據形態(tài)學(xué)分析和分子學(xué)證據,構成有角亞目(Ceratomorpha)的犀超科和貘超科(Tapiroidea)都是獨立的單系群,共同祖先為鉤足犀科(Isectolophids)和冠犀科(Lophialetids)。根據貝葉斯系統發(fā)育學(xué)尖端定年分析,犀超科與貘科可能在古新世(距今約6500~5300萬(wàn)年)中期分化。 另外,遺傳學(xué)證據表明,犀超科在距今約6000萬(wàn)年前與 貘科 (Tapiridae)分開(kāi),而現存所有犀牛所屬的犀亞科Rhinocerotinae與已滅絕的板齒犀亞科(Elasmotheriinae)的共同祖先可追溯至距今約3600萬(wàn)年前。 目前的證據支持犀科起源于北美。 犀科的系統發(fā)育樹(shù),Liu S等[17]制作
DNA證據表明,現存非洲兩個(gè)屬的犀牛與現存亞洲三個(gè)屬的犀牛在約距今1600萬(wàn)年前分開(kāi)演化,而現存非洲的兩個(gè)屬——黑犀屬和白犀屬在距今約685萬(wàn)年前分化。 根據解剖學(xué)形態(tài)分析、古蛋白分析及遺傳學(xué)證據,犀?,F存亞洲的三個(gè)屬中,雙角犀屬的蘇門(mén)答臘犀與獨角犀屬的爪哇犀和印度犀是姐妹群關(guān)系,它們的分化發(fā)生在距今約1500萬(wàn)年前,而獨角犀屬的兩個(gè)種的分化發(fā)生在距今約430萬(wàn)年前。
形態(tài)特征
體型 在印度犀和白犀中,雄性個(gè)體體型明顯大于雌性個(gè)體,而其它犀牛兩性體型差異不明顯。 大型的犀科動(dòng)物如白犀,體長(cháng)可達3.7~4米,肩高1.8米,重2300千克。 最小的犀科動(dòng)物是蘇門(mén)答臘犀,體長(cháng)通常在2.5米,肩高1.2~1.45米,重500~960千克。
犀角 所有犀牛的角都是從皮膚生長(cháng)出來(lái),不與頭骨相連,由類(lèi)似于指甲纖維的成層的角蛋白組成,因而十分堅硬。犀角終生生長(cháng),斷裂后也可再生。 犀角一般不用于打斗,而是用于挖泥、拽食物枝葉以及在茂密森林中穿行時(shí)對腦袋和鼻子提供保護作用。
白犀、黑犀和蘇門(mén)答臘犀鼻上均長(cháng)有兩個(gè)大小不等的角,前角相對于后角更長(cháng)。且在白犀和黑犀中,相比于雄性個(gè)體,前角在雌性個(gè)體中更長(cháng)且纖細。 白犀的前角長(cháng)度可達1.66米,短角也可長(cháng)到0.55米。 蘇門(mén)答臘犀雌性個(gè)體的兩個(gè)角退化成短結節。
蘇門(mén)答臘犀,照片由26Isabella拍攝,未作修改
印度犀和爪哇犀均為獨角,但印度犀的犀角呈黑色,平均長(cháng)0.53米。 爪哇犀的犀角呈灰色或灰棕色,在雄性個(gè)體中角長(cháng)通常不超過(guò)0.20米,許多雌性個(gè)體無(wú)角或僅有一個(gè)小結節。
其它特征 犀牛頭骨細長(cháng),向后逐漸抬高。 除白犀外,犀牛一般擁有與烏龜十分相似的頭部,在吻部收窄。 腦容量小,鼻骨向前突出,可能向前延伸至上頜骨范圍之外。有24~34顆牙齒,主要是用于研磨食物的前臼齒和臼齒。 眼睛相對其體型而言較小,有短而直立的耳朵,皮膚厚實(shí),體毛稀疏,僅在耳部邊緣及尾巴處有少量體毛,胸膛寬闊,身軀粗壯,四肢粗短,每只腳有三趾。
爪哇犀,照片由Scott Nelson拍攝,未作修改
分布棲息
地理分布 化石證據表明,犀牛曾廣泛分布于 歐亞大陸 、北美及非洲各地, 直至更新世(距今約258~1萬(wàn)年)末期,由于氣候和植被的變化,其分布范圍縮窄至非洲撒哈拉沙漠以南以及亞洲的東南部。 現存的犀牛在非洲分布有2個(gè)種,亞洲分布3個(gè)種。黑犀與白犀分布在 肯尼亞 、 納米比亞 、南非、 斯威士蘭 、 博茨瓦納 、津巴布韋等多個(gè)非洲國家。 蘇門(mén)答臘犀、爪哇犀和印度犀分布于亞洲熱帶地區, 其中蘇門(mén)答臘犀可見(jiàn)于蘇門(mén)答臘和 婆羅洲 少數幾個(gè)地點(diǎn), 爪哇犀現僅存單個(gè)種群,位于 西爪哇 的烏戎庫隆半島, 印度犀現主要分布于印度和 尼泊爾 的幾個(gè)國家公園。
棲息環(huán)境 犀牛傾向于靠近水源,常棲息于大草原、灌叢帶或茂密的森林中,分布于非洲的白犀和黑犀相對更傾向于開(kāi)闊的棲息環(huán)境。 蘇門(mén)答臘犀偏好植被茂密的高地或熱帶、亞熱帶低地森林環(huán)境,爪哇犀偏好熱帶、亞熱帶潮濕闊葉林環(huán)境,印度犀、白犀及黑犀都偏好熱帶、亞熱帶草地、稀樹(shù)森林及灌叢帶環(huán)境,但黑犀也常棲息于沙漠及干旱灌叢帶環(huán)境。
生活習性
覓食行為 所有的犀牛都是植食性動(dòng)物,其龐大的體型及后腸發(fā)酵機制使得它們可以承受相對高纖維的食譜,在可選擇 的情況下它們更偏向于咀嚼更富有營(yíng)養的樹(shù)葉。所有犀牛都需要飲水,且日常在小池塘或河邊飲水。 犀牛一般在早上、傍晚或夜間進(jìn)食,在一天最熱的時(shí)間段休息。根據吻部形狀發(fā)育不同,一般分為食草者和食樹(shù)葉者(包括樹(shù)葉、嫩枝和水果)。 白犀方形的吻部可使它僅通過(guò)食草就能獲取充足的食物。
社會(huì )行為 除白犀常營(yíng)群體活動(dòng)外,其他種的犀?;臼菃为毣顒?dòng)的 夜行性動(dòng)物 。 雄性犀牛會(huì )占據小片領(lǐng)地,僅允許“臣服”于它的一到兩個(gè)雄性個(gè)體在領(lǐng)域內活動(dòng)。 領(lǐng)地一般通過(guò)糞便堆中留下的氣味及蹤跡進(jìn)行劃分,雄性犀牛還會(huì )通過(guò)尿液對領(lǐng)地進(jìn)行標記。 白犀成年雌性個(gè)體及幼崽很少單獨活動(dòng),它們常成對出現。在幼崽出生后2-3年才會(huì )離開(kāi)母親,而雌性個(gè)體則會(huì )加入年齡相近的由雌性個(gè)體及幼崽組成的小團體,一般這種團體個(gè)體數在6個(gè)左右,幼崽數量不超過(guò)2個(gè)。與雌性個(gè)體不同,雄性個(gè)體常單獨活動(dòng),僅在發(fā)情期時(shí)聚集到一起。
雄性犀牛之間有時(shí)候會(huì )發(fā)生激烈的打斗。非洲的黑犀和白犀通常使用前角向上戳刺作為攻擊手段,而亞洲的犀牛通常張開(kāi)嘴巴,使用下門(mén)齒獠牙戳刺對方,蘇門(mén)答臘犀使用的是下犬齒。
交流 犀牛視力很差,無(wú)法識別出30米開(kāi)外的靜態(tài)物體,但嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)十分靈敏。其管狀結構的耳朵使其能聽(tīng)到很細微的聲響。然而,它們對環(huán)境的監測與交流更多倚賴(lài)于嗅覺(jué)。 犀??梢园l(fā)出一系列不同的聲音, 在白犀中這種發(fā)聲機制在群體交流中發(fā)揮著(zhù)重要的作用。
生長(cháng)繁殖
繁殖特征 雄性犀牛在7~8歲時(shí)性成熟,然而他們在占有第一個(gè)領(lǐng)地前一般不進(jìn)行交配。通常來(lái)說(shuō),雄性犀牛會(huì )在10歲時(shí)占有第一個(gè)領(lǐng)地。 雌性犀牛則在4~6歲時(shí)性成熟。 產(chǎn)崽可以發(fā)生在一年的任何一個(gè)月份,非洲的犀牛傾向于在雨季交配,因而產(chǎn)崽高峰期在雨季末到旱季中。 求偶及交配持續的時(shí)間都很長(cháng), 一對配對的犀牛常相伴約四個(gè)月。 懷孕周期 常為510~570天, 一胎一仔。 生產(chǎn)間隔可短至22個(gè)月,但常為2-4年。
生長(cháng)發(fā)育 在生產(chǎn)前幾周,雌性個(gè)體會(huì )尋找有茂密遮擋物的隱蔽地點(diǎn)進(jìn)行產(chǎn)崽。剛出生的幼崽體型相對來(lái)說(shuō)很小,體重約為雌性成年個(gè)體的4%,在印度犀和白犀中大約65千克,黑犀大約40千克。 幼崽剛出生就可以站立活動(dòng),在成長(cháng)期會(huì )一直跟隨在母親身旁,直至下一個(gè)幼崽出生才離開(kāi),這期間由雌性犀牛指導幼崽。 印度犀和白犀幼崽傾向于跑在雌性犀牛前方,而黑犀幼崽常跟隨在后方。當遭遇危險時(shí),雌性白犀會(huì )站出來(lái)保護幼崽。 犀牛的野外壽命一般在35~50年。
種間關(guān)系
天敵 犀牛幼崽會(huì )被大型貓科(Felidae)動(dòng)物捕食,而成年犀牛在自然界中沒(méi)有天敵,最大的天敵是人類(lèi)。
共生 在非洲,黑犀與 紅嘴牛椋鳥(niǎo) ( Buphagus erythrorhynchus )存在共生關(guān)系。紅嘴牛椋鳥(niǎo)可以清潔犀牛皮膚上的寄生蟲(chóng)。
物種保護
物種現狀 犀牛曾廣泛分布于歐洲、亞洲及非洲,直至20世紀初,在亞洲及非洲大陸上仍存在超過(guò)50萬(wàn)頭犀牛,直至1970年,這個(gè)數量下降 到70000頭。 截至2022年,全球所有犀牛的總數不足27000頭,數量自2012年起持續下滑。爪哇犀僅存的最后一個(gè)種群的數量較為穩定,但面臨著(zhù)人類(lèi)土地擴張和棲息地不足的威脅。非洲的白犀種群數量因人類(lèi)偷獵而持續下降。
致危因素 犀牛致危的主要原因在于偷獵者為牟利獲取 犀角 而宰殺犀牛,因而,每年都有數以百計的犀牛被殺害。 同時(shí),人類(lèi)對其棲息地的侵占與破壞也對犀牛的生存造成嚴重的威脅。
保護級別 2018年,國際自然保護聯(lián)盟 (IUCN)將印度犀列為易危(VN)物種。
2019年,國際自然保護聯(lián)盟 (IUCN)將蘇門(mén)答臘犀、爪哇犀列入極危(CN)物種。
2020年,國際自然保護聯(lián)盟 (IUCN)將黑犀列入極危(CN)物種,白犀列入近危(NT)物種。
2023年,白犀南非及斯威士蘭種群被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國際貿易公約》(CITES)附錄Ⅱ,其余犀牛被列入附錄Ⅰ。
保護措施 1993年中國應CITES公約要求禁止了犀角貿易活動(dòng)。
聯(lián)合國環(huán)境規劃署 為幫助 非洲國家減少并最終杜絕野生動(dòng)植物非法交易,通過(guò)《禁止非法買(mǎi)賣(mài)野生動(dòng)植物合作 執法行動(dòng)盧薩卡協(xié)定》。至2019年,肯尼亞、 埃塞俄比亞 、南非等非洲多國簽署了該協(xié)定。非洲各國還通過(guò)設立禁獵區和提供特別保護等措施,對犀牛進(jìn)行保護。 多國將犀牛遷入國家自然保護區及國家公園中對其進(jìn)行保護。一些自然保護區加強了巡邏,制定 了針對偷獵者更為嚴厲的法規。
主要價(jià)值 一,犀牛作為大型食草動(dòng)物,對于保持眾多物種棲息的草地和林地發(fā)揮著(zhù)關(guān)鍵作用。
二,犀牛有助于當地旅游業(yè)的經(jīng)濟增長(cháng)及提供就業(yè)機會(huì )。